Embryonálny vývoj stavovcovTvary vajíčok u jednotlivých živočíchov: Znázorňuje tvar a zloženie vajíčka. 1 – vajíčko mačky, 2 – vajíčko ježa, 3 – vajíčko vtáka (sliepka), 4 – vajíčko hmyzu. Znázornené vajíčka obsahujú: a – vajcovú blanu, b – jadro s jadierkom, c – výživný žĺtok. Slepačie vajce okrem toho obsahuje: d – bielok, e – chalazy.Tvary vajíčok podľa umiestnenia a množstva výživného žĺtka: Vajíčko môže obsahovať žĺtka buď málo a v takom prípade je žĺtok rovnomerne rozložený po celom povrchu vajíčka (1), alebo menej a vtedy je žĺtok buď rovnomerne rozložený po celom povrchu vajíčka (2), alebo sa sústreďuje do jeho dolnej časti, ktorú nazývame vegetatívny pól. Hornú časť vajíčka s jadrom nazývame animálny pól (3). Okrem toho žĺtok môže byť umiestnený aj v strede vajíčka (4). (Ide najmä o vajíčko hmyzu.)+28Brázdenie vajíčka: Vo vajíčku prebieha po oplodnení karyokinetické delenie, ktorému hovoríme brázdenie vajíčka. Názov pochádza od novovznikajúcich dcérskych buniek, ktoré sú od seba oddelené hlbokými brázdami. Spočiatku sa rozdelí vajíčko prvou brázdou na dve bunky čiže blastoméry (1, 2), neskôr na štyri bunky (3). Nakoľko sa vajíčko brázdi úplne, hovoríme tomuto brázdeniu celkové čiže totálne. Je charakteristické pre kopijovca (Amphioxus lanceolatus). U rýb, plazov a vtákov sa blastoméry tvoria na animálnom póle vajíčka, kde je málo výživného žĺtka a kde sa tvorí zhluk drobných blastomér v tvare terčíka (discus proligerus). Odtiaľ názov terčíkovité čiže diskoidálne brázdenie (4, 5, 6).Brázdenie vajíčka kopijovca (Amphioxus lanceolatus): Na obr. 3 (1, 2, 3) sme videli, že vajíčko kopijovca sa brázdi totálne. Ďalším brázdením vznikajú štyri blastoméry (makroméry) na animálnom a štyri mikroméry na vegetatívnom póle (1). Neskôr 16 blastomér (2), 32 blastomér (3), až vznikne morula, útvar podobný plodu moruše.Vznik blastuly a gastruly u kopijovca: Ďalšími deleniami cez štádiá 64 až 128 buniek vznikne štádium, ktoré predstavuje útvar podobný lopte, tzv. blastula (1, 2). Jej stenu tvorí jednovrstvový epitel – blastoderm. Dutina blastuly sa nazýva blastocel (f). V ďalšom štádiu sa začnú bunky blastuly na vegetatívnom póle preliačovať (invaginácia), až nakoniec vznikne dvojvrstvový útvar gastrula (3). Horná vrstva buniek predstavuje vonkajší zárodočný list ektoderm (g) a spodná vnútorný zárodočný list entoderm (h).Pokročilejšia gastrulácia kopijovca: Dutina gastruly predstavuje prvočrevo – archenteron (2 ch). Široký otvor, ktorým sa gastrula otvára navonok, sú prvoústa – blastoporus (2, 3 i).Pokročilejšia gastrulácia a ontogenéza kopijovca: Spočiatku sa celý zárodok pretiahne do dĺžky. Na jeho chrbtovej strane vzniká z veľkých endodermálnych buniek chrbtová struna – chorda dorsalis (1 l). Po jej stranách vzniká vyliačením malých endodermálnych buniek v podobe vačkov základ tretieho zárodočného listu – mezodermu (1 j). Mezodermálne vačky sa ukladajú segmentálne za sebou a tvoria prvosegmenty – somity (3, 4, 5 m). Neskôr steny medzi ich dutinkami miznú, takže vzniká druhotná telová dutina – coelom (5 p). Mezoderm sa skladá z dvoch častí: vrchná časť priliehajúca k ektodermu sa nazýva somatopleura (5 n), kým spodná priliehajúca k endoderme – splanchnopleura (5 o). V oblasti ektodermu spočiatku vidíme na chrbtovej strane nad chordou políčko vyšších buniek, ktoré dávajú vznik nervovej platničke (1 k) a nakoniec nervovej sústave.Brázdenie vajíčka rýb (jesetera): Prvá brázda rozdeľuje vajíčko na dve blastoméry (1), druhá brázda na štyri blastoméry (2), tretia brázda na osem blastomér (3) a ďalšími brázdami vznikajú na hornom póle mikroméry a na dolnom makroméry (4, 5, 6).Vznik blastuly a gastruly rýb: Podobne ako u kopijovca vznikne po morule blastula s dutinou blastocel (1, 2, 3, 4). Na zadnom obvode blastuly vzniká brázdička, ktorá predstavuje budúce prvoústa – blastoporus (5, 6).Pokročilejšia gastrulácia rýb: Vo vzniknutej gastrule sa začína formovať zárodok, ktorého obrysy sú zo začiatku veľmi nepatrné (1, 2, 3). Postupným vývojom sa obrysy zárodku zvýrazňujú (4, 5). V konečnom štádiu gastrulácie je už zárodok jasne formovaný (6) a vyživuje sa zo žĺtkového vaku.Brázdenie vajíčka obojživelníkov (žaby): Vajíčka obojživelníkov môžu byť jednak mezolecitálne (podľa množstva žĺtka), jednak mierne telolecitálne (podľa umiestnenia žĺtka). Prvá brázda vznikajúca počas brázdenia vajíčka na animálnom póle pokračuje k pólu vegetatívnemu a rozdeľuje vajíčko na dve blastoméry (1). Druhá brázda ho rozdeľuje na štyri blastoméry (2), tretia brázda na 8 blastomér (3). Nakoľko dve zadné mikroméry, ako aj makroméry sa líšia veľkosťou, nazývame toto brázdenie taktiež totálne, ale nerovnaké – inekválne.Vznik blastuly u obojživelníkov (žaby): Ďalším brázdením vajíčka vzniká morula (1, 2) a blastula (3), ktorá predstavuje dutú guľu. Jej dutina blastocel leží excentricky (bližšie k animálnemu pólu blastuly).Vznik gastruly obojživelníkov (žaby): Začína sa podobne ako u kopijovca invagináciou. Na zadnom obvode blastuly vzniká v podobe priečne postavenej brázdy predná (dorzálna) pera blastoporu. Táto brázda sa ďalej predlžuje a vzniká úzke štrbinovité prvočrevo (4 ch) a neskôr kruhovitá zadná (ventrálna) pera blastoporu (druhá brázda na 4). Cez dorzálnu peru prvoúst prenikajú dovnútra bunky, z ktorých vzniká budúca chorda a po jej stranách nové bunky, z ktorých vzniká mezoderma (5, 6 j).Prierez mladou žubrienkou: V oblasti koncovej (kaudálnej) časti zárodku, kde sa presunul malý otvor blastoporu, začínajú zrastať bočné (laterálne) okraje blastoporu. Na mieste tohto zrastu sa vytvorí „chvostový hrbolček“, z ktorého vzniká chvostová časť zárodku (1). Zárodok sa medzitým začne predlžovať a po vytvorení chvosta je už schopný samostatného života. Toto prechodné larválne štádium sa nazýva žubrienka; žije vo vode a dýcha žiabrami. Neskôr sa pretvorí na dospelého živočícha – žabu.Brázdenie vajíčka plazov (slepúcha obyčajného): Vajíčka plazov sú telolecitálne. Brázdenie prebieha na animálnom póle a hovoríme mu terčíkovité (diskoidálne). Spočiatku sa vajíčko brázdi na 2 blastoméry (1, 2), neskôr na 8 (3, 4), až vznikne mnohovrstvový útvar, zložený z kubických až cylindrických buniek a nazývaný zárodočný terčík (5 t).Vznik gastruly u plazov: Na rozdiel od rýb a obojživelníkov gastrula plazov vzniká štiepením zárodočného terčíka. Tento sa štiepi na dve vrstvy. Horná povrchová vrstva tvorená kubickými a cylindrickými bunkami predstavuje ektoderm. Spodná vrstva zložená z jednej vrstvy plochých buniek predstavuje endodermu. Toto štádium, v ktorom sa zárodočný terčík rozdeľuje na dve vrstvy, nazývame gastrula (1, 2).Pokročilejšia gastrulácia plazov: Zárodočný terčík je kruhovitý a môžeme na ňom rozlíšiť dve vrstvy. Spodnú tmavšiu časť, tzv. area pellucida, a okrajovú (periférnu) svetlejšiu časť (1) – area opaca. Pod area pellucida je blastocel s tekutinou a pod ním výživný žĺtok. Nad chordou sa zoskupujú bunky ektodermu, ktoré postupne dávajú vznik primitívnej nervovej platničke (2 u). Po stranách chordy sa vytvára počiatočná mezoderma (2 j).Pokročilejšia gastrulácia plazov: Zárodočný terčík je kruhovitý a môžeme na ňom rozlíšiť dve vrstvy. Spodnú tmavšiu časť, tzv. area pellucida, a okrajovú (periférnu) svetlejšiu časť (1) – area opaca. Pod area pellucida je blastocel s tekutinou a pod ním výživný žĺtok. Nad chordou sa zoskupujú bunky ektodermu, ktoré postupne dávajú vznik primitívnej nervovej platničke (2 u). Po stranách chordy sa vytvára počiatočná mezoderma (2 j).Brázdenie vajíčka vtákov: Nakoľko vajíčka vtákov obsahujú veľa výživného žĺtka, patria k typu polylecitálnych vajíčok. Už z toho dôvodu sa nemôžu brázdiť celkove (totálne), ale iba čiastočne (parciálne). Podobne ako u plazov vzniká na animálnom póle zárodočný terčík. Ďalšie vývojové štádiá – gastrulácia, notogenéza je podobná ako u plazov (pozri text k obrázkom 15, 16, 17, 18).Brázdenie vajíčka vtákov: Nakoľko vajíčka vtákov obsahujú veľa výživného žĺtka, patria k typu polylecitálnych vajíčok. Už z toho dôvodu sa nemôžu brázdiť celkove (totálne), ale iba čiastočne (parciálne). Podobne ako u plazov vzniká na animálnom póle zárodočný terčík. Ďalšie vývojové štádiá – gastrulácia, notogenéza je podobná ako u plazov (pozri text k obrázkom 15, 16, 17, 18).Brázdenie vajíčka vtákov: Nakoľko vajíčka vtákov obsahujú veľa výživného žĺtka, patria k typu polylecitálnych vajíčok. Už z toho dôvodu sa nemôžu brázdiť celkove (totálne), ale iba čiastočne (parciálne). Podobne ako u plazov vzniká na animálnom póle zárodočný terčík. Ďalšie vývojové štádiá – gastrulácia, notogenéza je podobná ako u plazov (pozri text k obrázkom 15, 16, 17, 18).Brázdenie vajíčka placentálnych cicavcov: Vajíčka placentálnych cicavcov na rozdiel od plazov a vtákov obsahujú málo výživného žĺtka, preto patria k typu vajíčok oligolecitálnych a mezolecitálnych (ako kopijovec a obojživelníky). Ale počiatočné vývojové štádiá, ako gastrulácia a vznik zárodočných listov sú obdobné ako pri polylecitálnych vajíčkach plazov a vtákov (pozri obrázok 15, 16, 17, 18). Pri brázdení vznikajú spočiatku dve blastoméry (1), potom štyri (2), osem (3) až nakoniec vznikne morula (4).Blastocysta placentálnych cicavcov: U cicavcov sa na vytvorenej morule začnú na povrchu diferencovať vrstvy: vonkajšia – povrchová, ktorá predstavuje trofoblast (1 ž) a vnútorná, z ktorej vzniká embryoblast (1 z). Embryoblast tu predstavuje skutočný zárodočný terčík. Spodné bunky tohto terčíka sa odštiepujú – delaminujú a vytvárajú primárnu delaminovanú endodermu, tak ako u plazov a vtákov.Gastrulácia a notogenéza cicavcov: U cicavcov gastrula a zárodočné listy vznikajú obdobne ako u plazov a vtákov. Zárodočné listy majú u živočíchov rôzny vývojový význam. Ektoderm dáva u všetkých živočíchov pôvod pokožke, nervovej sústave, začiatočnej a konečnej časti tráviacej rúry, zmyslovým orgánom a i. Z endodermy vzniká stredná časť tráviacej rúry, žľazy (pečeň a pankreas). Z mezodermy vzniká druhotná telová dutina coelom, svalstvo, spojivá (väzivo), chrupka, kosť, močové a pohlavné ústroje.Prierez rybím zárodkom (plôdik): Horná časť predstavuje vlastný zárodok s vytvorenými zárodočnými listami. Dolná časť zárodku predstavuje mimoembryonálny – žĺtkový vak.Plôdik rýb so žĺtkovým vakom: V ďalšom vývoji plôdik ryby rastie na úkor žĺtka. To znamená, že výživné látky, ktoré sa nachádzajú v žĺtkovom vaku, sa privádzajú do embrya cievami. Tieto cievy jednak odvádzajú krv z embrya do žĺtkového vaku (artérie), jednak privádzajú krv do embrya (vény).Vznik prídavných embryonálnych obalov plazov a vtákov: Okolo zárodku sa vytvorí súvislý dvojitý obal. Jeho vnútorná časť vznikajúca z ektodermu a mezodermy sa nazýva amnión (amniová blana a). Vonkajšia časť tvorená mezodermou a ektodermom sa nazýva chorión (choriová blana b). Medzi amniovou blanou a vlastným povrchom zárodku sa vytvára dutina, ktorú nazývame amniovou dutinou. V nej sa nachádza zárodok a tekutina (amniová čiže plodová voda), ktorá chráni zárodok pred vyschnutím a pred mechanickými vplyvmi okolia. Vyliačením kaudálnej časti zárodku vzniká primitívny orgán – allantois (c), ktorý slúži zárodku na dýchanie a vylučovanie.Vznik embryonálnych obalov u placentálnych cicavcov: U cicavcov vzniká na mieste spojenia zárodkových obalov so stenou maternicovej sliznice osobitný dočasný orgán nazývaný placenta čiže materský alebo aj plodový koláč (28 l), z ktorého čerpá zárodok z tela matky výživné látky počas celého embryonálneho vývoja. Pôrodom sa jeho funkcia končí.׋›Embryonální vývoj obratlovcůVýrobceDBratislavaRok1966Délka32 okénekAutor kresebAmena PavelAutor textuBeláková AdelaPředlohaPRIROznačení4955Další diafilmy výrobceZákladní zobrazovací metody VII.Boj KSČ proti fašismu a za obranu republikyBratislava, hlavní město SSR IV. Nevýrobní funkce BratislavyOndrejov Ľudo
